6. d) Po osiągnięciu dojrzałości płciowej zapoczątkowanie cyklicznego uwalniania hormonów gonadotropowych przez przyssawkę mózgową folitropiny(FSH) i lutropiny(LH) dochodzi do kontynuacji oogenezy. Oocyt I rzędu wstępuje w okres wielkiego wzrostu, na który składają się: prewitelogeneza- gromadzenie informacji rozwojowej oraz witelogeneza- gromadzenie substancji zapasowych(żółtka).

e) *W prewitelogenezie zachodzące zmiany zwano wzmożoną aktywnością jądra, powiększa się jego objętość i uwidaczniają się chromosomy szczoteczkowe. Chromosomy te są długie, ponieważ skoniugowane chromosomy uległy despiralizacji. Na pętlach tych chromosomów syntetyzowane są mRNA i tRNA. Także ilość jąderek zwiększa się i służą one do syntezy rRNA. Wszystkie formy rRNA wywędrowują do ooplazmy. Równocześnie dochodzi do wzmożonej aktywacji cytoplazmy i zwiększa się ilość organelli: mitochondriów, aparatu Golgiego, ergastoplasty i rybosomów. Organelle te gromadzą się w pobliżu jądra i tworzą jądro żółtkowe. Po czym następuje ich rozproszenie w ooplazmie;

*Następnie oocyt I rzędu wstępuje w rewitelogenezę- produkuje żółtko, czyli wszystkie substancje zapasowe. Część mRNA służy jako matryca do produkcji białek, a reszta do syntezy białek enzymatycznych, które uczestniczą w produkcji składników żółtka. Głównymi składnikami żółtka są:

-białka

-lipidy

-węglowodany

-woda.

Pod koniec rewitelogenezy pojawiają się ziarna korowe, które wytwarzają aparat Golgiego i ergastoplazma. Ziarna te zabierają mu powoli sacharydy i odgrywają ważną rolę w zapłodnieniu. Ziarna korowe występują tuż pod oolemą. W tym czasie wielkiego wzrostu oocyt osiąga największą objętość, czyli średnicę, która zasadniczo nie zmienia się do końca oogenezy. Wielkość oocytu u szczura i myszy wynosi ok. 60 µm, u człowiek od 130-150 µm. Zachodzą zmiany w pęcherzyku jajnikowym, w którym komórki pęcherzykowe dzielą się mitotycznie wokół oocytu. Komórki te razem z oocytem wytwarzają glikoproteinową osłonkę przejrzystą(zona pellucida). Układa się ona między oocytem a komórkami ziarnistymi/pęcherzykowymi. Komórki pęcherzykowe kształtu cylindrycznego układają się promieniście wokół oocytu I rzędu i tworzą wieniec promienisty- corona radiaca. Komórki cylindryczne zaopatrzone są w mikrokosmki, wnikające do osłonki przejrzystej i kontaktujące się za pomocą specjalnych połączeń międzykomórkowych, złącz szczelinowych z mikrokosmkami na powierzchni oocytu. Połączenia te są szlakami wymiany jonowej i metabolicznej, dzięki którym oocyt otrzymuje substancje odżywcze i pewne czynniki kontrolujące wzrost i dalszy rozwój oocytu. Dostarczane są czynniki hamujące rozwój oocytu pierwszego podziału dojrzewania, które nie są jednak dobrze poznane oraz czynniki pobudzające rozwój oocytu.

f) Kilka pokładów komórek ziarnistych/folikularnych/pęcherzykowych, otaczających oocyt tworzy warstwę ziarnistą(stratum granulosum). Między komórkami pęcherzykowymi tworzą się małe jamki wypełnione płynem, które łączą się i wytwarzają jamę pęcherzykową(carum foliculli), wypełnioną płynem pęcherzykowym(liquor foliculli). Powiększanie się jamy pęcherzykowej spycha oocyt wraz z częścią komórek pęcherzykowych na jeden biegun pęcherzyka jajnikowego. W ten sposób tworzy się wzgórek jajonośny(cumulus oophorus)utworzony przez komórki ziarniste. Zewnętrznie od błony ziarnistej znajduje się błona szklista(membrana vitrea), będąca pozostałością po błonie podstawnej pierwotnego pęcherzyka jajnikowego. Zewnętrznie od błony szklistej znajduje się osłonka pęcherzykowa(theca foliculli), składająca się z warstwy wewnętrznej- naczyniowej(zawierającej dużo naczyń krwionośnych)i zewnętrznej- włóknistej z przewagą włókien kolagenowych łącznotkankowych. Osłonka pęcherzykowa jest wytworem zrębu łącznotkankowego jajnika komórki warstwy ziarnistej oraz warstwy wewnętrznej pęcherzyka jajnikowego. Wytwarzają hormony estrogeny oraz substancje przekształcające się w estrogeny.

g) Po zakończeniu rewitelogenezy jądro oocytu I rzędu powraca do przerwanej I profazy i kończy ją. Następuje metafaza, anafaza i telofaza I. W czasie telofazy jądro komórkowe potomne leżące bliżej oolemy oddziela się wraz z niewielką ilością ooplazmy i po mejozie I powstają 2 nierówne komórki- dużo oocyt II rzędu i niewielkie ciałko kierunkowe I, zwane polucytem I rzędu. Obie te komórki mają po (1)n chromosomów i 2c DNA. Oocyt II rzędu nie wstępuje w interkinezę i wchodzi w II podział nie zmieniając swojego obwodowego położenia. II podział jest wyrównawczym(ekwacyjnym), w wyniku którego jądra komórek potomnych mają (1)n chromosomów i (1)c DNA. Po tym podziale powstają dojrzałe jajo- ootyda/owotyda oraz polocyt II rzędu. Po wyrzuceniu polocytów jajo zachowuje objętość ooplazmy obarczonej żółtkiem, a zmniejsza liczbę chromosomów i DNA. Wyrzucanie polocytów służy do redukcji liczby chromosomów i DNA.

h) dojrzewanie komórek jajowych następuje w jajnikach w pęcherzykach jajnikowych. Potem pęcherzyk jajnikowy pęka i uwalnia się komórka jajowa. Jest to jajeczkowanie, czyli owulacja(ovulatio). Owulacja u ssaków odbywa się najczęściej w czasie, gdy oocyt II rzędu jest w metafazie. Dalsze dojrzewanie oocytu, a właściwie komórki jajowej odbywa się po wniknięciu plemnika- co przebiega już w jajowodzie. U dojrzałych samic ssaków w zależności od gatunku może dojrzewać kilkanaście pęcherzyków jajnikowych u, kilka u owcy(najczęściej dwa), psa i kota oraz jeden pęcherzyk u krowy, konia i człowieka. Po owulacji w miejscu pękniętego pęcherzyka wytwarza się ciałko lutealne(corpus luteum).

7. Oogeneza ptaka: a) do układu rozrodczego żeńskiego ptaka należy: *lewy jajnik;

*prawy jajnik jest najczęściej szczątkowy u większości gatunków ptaków;

*drogi wyprowadzające: -długi jajowód, składający z 3 części: •lejek infundibulum

•część główna- magnum

•cieśń istmus

-macica(uterus), zwana gruczołem skorupowym(bo tam powstaje skorupka wapienna). Niektórzy uważają, że jest to ostatni odcinek jajowodu

-pochwa

-stek/kloaka(cloaca).

b) w części korowej jajnika u dorosłych, dojrzałych płciowo osobników żeńskich występują pęcherzyki jajnikowe w różnych stadiach rozwojowych. Pierwotne pęcherzyki pierwotne, czyli oocyty I rzędu otoczone jedną warstwą komórek pęcherzykowych płaskich otoczone błoną podstawną. Gdy pęcherzyk wzrasta komórki folikularne stają się cylindryczne i tworzy się osłonka pęcherzykowa. W oocycie I rzędu w okresie wielkiego wzrostu pojawiają się chromosomy szczoteczkowe, ale są one bardzo duże; ponieważ w jajach ptaków gromadzi się dużo żółtka. Przy udziale tych chromosomów powstają duże ilości RNA, a z organelli żółtkowych formuje się jądro żółtkowe. We wczesnej diterogenezie syntetyzowane są składniki żółtka przy udziale RNA i organelli komórkowych. W późnej diterogenezie udział w syntezie białek i lipidów biorą komórki folikularne. Na powierzchni jajnika uwypuklają się kule żółtkowe- komórki jajowe. Komórka jajowa, obarczona dużą zawartością żółtka oprócz oolemy okryta jest pierwszorzędową błoną żółtkową, czyli osłoną jajową. Błona ta zawiera białka. Na biegunie animalnym kuli żółtkowej, zwróconym zawsze ku górze znajduje się tarczka zarodkowa, czyli płaska tarczka cytoplazmy, niezawierająca żółtka z jądrem komórkowym. Właściwą komórką jajową u ptaka jest kula żółtkowa z tarczką zarodkową. Po owulacji kula żółtkowa dostaje się do lejka jajowodu. Zapłodnienie ma miejsce przed wytworzeniem drugorzędowych osłon jajowych i zapłodnienie zachodzi w przedniej części jajowodu. U ptaków po owulacji nie powstaje w jajniku ciałko żółte i dlatego jaja znoszone są codziennie. W żółtku występują naprzemiennie ułożone smugi żółtka białego i żółtka żółtego, co widać po ugotowaniu jajka. Tuż pod tarczką zarodkową znajduje się woreczek żółtka białego- latebra, wsunięty do środka jaja. A obszar gdzie znajduje się latebra zwano jądrem Pandera. Wokół latebry układają się koncentrycznie i naprzemiennie pasma żółtka białego i żółtego. Żółtko białe powstaje w nocy i dlatego jest jaśniejsze, a żółtko żółte w dzień. W skład żółtka wchodzą białka, tłuszcze, węglowodany, sole mineralne zawieszone w wodzie. Jajo wędruje 24 godziny przez jajowód i pozostałe drogi wyprowadzające. W części głównej(magnum)jajowodu żółtko otacza się białkiem, wytwarzanym przez gruczoły tej części. Białko jest goidem, zawierającym albuminy i owomukoid. W białku widoczne są skrętki białkowe- halazy(halazae). Żółtko obraca się wędrując przez jajowód. Na skutek skurczów błony mięśniowej i jajowodu skrętki obracają się także z jajem. Halazy umożliwiają ułożenie tarczki zarodkowej, czyli bieguna animalnego do góry przy każdym obrocie jaja. Białko zabezpiecza komórkę jajową przed niekorzystnymi wpływami środowiska, a pod koniec rozwoju zarodka dostarcza mu substancji odżywczych. W cieśni jajowodu powstają 2 osłony pergaminowe, położone zewnętrznie od białka i przylegają do siebie; a na tępym końcu jajka między błonami pergaminowymi znajduje się komora powietrzna. Osłony pergaminowe zbudowane są z przeplatających się włókien keratyny.

c) w gruczole skorupowym, w macicy powstaje skorupa wapienna jako wytwór gruczołów macicznych. Skorupa składa się z węglanu wapnia oraz białek podobnych do kolagenów, zawiera ona kilka tysięcy porów, w których występuje białko zamykające je(te pory). Pory przepuszczają wodę oraz gazy, uczestniczące w oddychaniu rozwijającego się zarodka. Wapń pochodzi z tkanki kostnej kości długich i jego zawartość wzrasta we krwi, w okresie składania jaj.

d) *jajo: komórka jajowa z jądrem komórkowym i osłonką żółtka;

*jajka: jajo z białkiem i osłonką pergaminową.

e) osłony jajowe: okrywają komórki jajowe prawie wszystkich zwierząt w czasie trwania oogenezy. Są 2 rodzaje osłon jajowych: *pierwszorzędowe osłony jajowe, które powstają w jajniku i należą do nich: -osłonka przejrzysta(zona pellucida) wytwarzana w okresie wielkiego wzrostu u ssaków

-błona żółtkowa(membrana vitellina) która otacza komórkę jajową;

*drugorzędowe osłony jajowe wytwarzane u tych gatunków zwierząt, u których rozwój zarodkowy odbywa się poza organizmem matki. U ptaków zaliczane są tutaj: powstające w jajowodzie białko i osłony pergaminowe oraz skorupa wapienna wytwarzana w gruczole skorupowym. Tych osłon jajowych brak u ssaków, a jedynie u królika drugorzędową osłoną jajową jest osłonka białkowa, wytwarzana w jajowodzie.

f) typy jaj: ze względu na zawartość żółtka powstającego w czasie witerogenezy wyróżniono trzy główne typy jaj: *oligolecytalne- skąpożółtkowe, występują u zwierząt żyjących i rozwijających się w wodzie np. u szkarłupni, które krótko przebywają w osłonach jajowych, a także u ssaków przechodzących cały rozwój zarodkowy w drogach rodnych samicy;

*mezolecytalne- średniożółtkowe, występują u zwierząt rozwijających się w wodzie, a ich cały rozwój zarodkowy przebiega w osłonach jajowych np. płazy i ryby dwudyszne;

*polilecytalne- bogatożółtkowe, występują np. u owadów, gadów i ptaków. U kury cały rozwój zarodkowy trwa ok.21 dni i żółtko nagromadzone w dużej ilości dostarcza substancji odżywczych rozwijającemu się zarodkowi. W jajach polilecytalnych ptaków występują 2 bieguny:

*animalny- górny z tarczką zarodkową;

*wegetatywny- z żółtkiem.

g) cykl płciowy/rujowy: *dojrzałe płciowo samice w większości gatunków zwierząt przechodzą cykle płciowe zwane także rujowymi/astralnymi. W cyklach tych występują co pewien okres czasu(naprzemiennie)okresy wzmożonej i zmniejszonej aktywności narządów rozrodczych u ssaków. U ptaków cykl płciowy kończy się zniesieniem jajka i został zwany cyklem nieśności. U zwierząt wolnożyjących występują sezony rozrodcze, przypadające na te pory roku kiedy jest najłatwiejsze odchowanie potomstwa. U samic ssaków długość tego cyklu liczony jest w dniach: -u bydła, kozy i świni długość wynosi 21 dni

-u konia 22 dni

-u owcy 16-18 dni

-u psa: 180-360 dni(2x w roku lub raz)

-u kota: 170-180 dni(2x w roku)

-u szczura: 4-6 dni;

*w cyklu płciowym zachodzą równoczesne skorelowane zmiany w jajniku, macicy i pochwie. Dlatego wyróżnia się odpowiednio: -cykl jajnikowy regulowany gonadotropinami przysadki mózgowej

-cykl maciczny regulowany hormonami estrogenowymi jajnika i progesteronem

-cykl pochwowy jak w cyklu macicznym;

*w cyklu płciowym wyróżniono 4 fazy: -proestrus faza przygotowawcza, zwana inaczej pęcherzykową/folikularną; dochodzi w jajniku do wzrostu i dojrzewania pęcherzyka jajnikowego lub pęcherzyków jajnikowych i zmiany te reguluje hormon gonadotropowy przysadki mózgowej zwany hormonem dopęcherzykowym folitropiną FSH(folikulotropina). FSH wytwarzany jest przez komórki δ- delta(D)(komórki gonadotropowe)płata przedniego przysadki mózgowej. FSH wydzielany jest pod wpływem gonadoliberyny, wytwarzanej przez obszar mózgowia, podwzgórze. Komórki warstwy ziarnistej pęcherzyka jajnikowego, a w szczególności warstwy wewnętrznej naczyniowej osłonki pęcherzykowej wytwarzają pod wpływem FSH estrogeny- estron i estradiol. Estrogeny drogą krwi docierają do macicy i działają na błonę śluzową macicy(endometrium). Pod ich wpływem dochodzi do rozrostu endometrium, naczyń krwionośnych oraz gruczołów macicznych. Estrogeny działają także na rozrost nabłonka pochwy. Duże stężenie estrogenów we krwi hamuje na zasadzie sprzężenia zwrotnego wydzielanie gonadoliberyny i FSH.

-estrus ruja, szczytowy okres nasilenia działalności narządów rodnych; w tej fazie pęka dojrzały pęcherzyk jajnikowy i dochodzi do owulacji, czyli jajeczkowania oocytu II rzędu w metafazie do jajowodu; odbywa się to pod wpływem hormonu gonadotropowego lutropiny LH, która wydzielana jest przez komórki gonadotropowe przysadki mózgowej. W tym czasie wzrasta znacznie stężenie LH. W tej fazie zmiany w endometrium macicy nasilają się pod wpływem estrogenów. Intensywnie rozrastają się, czyli proliferują naczynia krwionośne i gruczoły maciczne. Gruczoły maciczne wydzielają wydzielinę w jajowodzie, nabłonek wydziela śluz. Fazę tę zwano proliferacyjną . W pochwie nabłonek rogowacieje i ulega złuszczeniu. W estrus/ruji występuje popęd płciowy i samica dopuszcza samca do kopulacji. U bydła ruja trwa krótko: od 2-30 godzin, u owcy ok. 29 godzin, a u innych gatunków ruja liczona jest w dniach.

-metestrus okres porcjowy, pęknięty pęcherzyk jajnikowy przekształca się w ciałko żółte. Hormon LH powoduje przekształcenie komórek ziarnistych pęcherzyka jajnikowego w komórki luteinowe ciałka żółtego, a hormon laktotropowy(laktotropina- prolaktyna)przyczynia się do wydzielania progesteronu. Progesteron ciałka żółtego przygotowuje endometrium macicy do przyjęcia zarodka i odbywa się to przez dalszy wzrost endometrium i obfite wydzielanie gruczołów macicznych. Dlatego też fazę tę zwaną fazą sekrecyjną/lutealną cyklu macicznego. W pochwie nabłonek regeneruje się. Gdy zapłodnienie jaja/oocytu II rzędu następuje, powstaje w jajniku ciałko żółte prawdziwe, zwane także ciążowym. Nadal produkuje ono progesteron wpływający na dalsze zmiany w endometrium macicy, prowadzące do implantacji(zagnieżdżenia)zarodka. Wydzielanie progesteronu przez ciałko żółte trwa do połowy ciąży, a później jego funkcje przejmuje łożysko. Gdy brak zapłodnienia, powstaje ciałko żółte rzekome(u człowieka zwane menstruacyjnym)- ulega ono uwstecznieniu, czyli luteolizie. Luteoliza zachodzi pod wpływem czynników luteolitycznych- prostaglandyny z grupy PGF₂- α oraz leukotrienu C₄(LTC₄).

-diestrus okres międzyrurowy(który u niektórych zwierząt nazywany jest anestrus) w zasadzie krótki okres między jedną a drugą rują. Ta faza następuje gdy nie dojdzie do zapłodnienia i jest to faza inwolucji macicy, czyli cofania się zmian jakie wystąpiły we wcześniejszych fazach cyklu rujowego. Następnie rozpoczyna się nowy cykl, ponieważ brakuje progesteronu i hormonów gonadotropowych przysadki mózgowej.

*ostatnio wykryto szereg lokalnych, jajnikowych regulatorów syntezy i wydzielania hormonów płciowych. Jednymi z nich są cytokiny(białka), wśród których ważny jest czynnik wzrostu oraz hormony: melatonina szyszynki, oksytocyna prostaglandyny, somatostatyna i hormon wzrostu.

8. Cykl płciowy człowieka zwano cyklem rozrodczym i trwa on ok. 28 dni. Wyróżnia się w nim 4 fazy: a) faza menstruacyjna(miesiączka, krwawienia) początkiem cyklu jest miesiączka, trwająca od 1-5 dni. W tym czasie część funkcjonalna endometrium macicy złuszcza się, bo jest niedokrwienie i występuje krwawienie, powtarzające się cyklicznie.

b) faza pęcherzykowa/folikularna, zwana fazą wzrostu przypada na 6-14. dnia, w tym czasie wzrastają w jajniku pęcherzyki jajnikowe i dojrzewa pęcherzyk pod wpływem FSH. Następnie wydzielane są estrogeny i regeneruje się(wzrasta)uprzednio zniszczona część funkcjonalna endometrium oraz zanika ciałko żółte z poprzedniego cyklu. Owulacja przypada na 12-16. dzień, czyli w połowie cyklu miesiączkowego.

c) faza wydzielnicza zaczyna się ok. 16. dnia i trwa do 27. dnia cyklu. Najbardziej wzrasta endometrium, a w nim rozrastają się naczynia krwionośne i gruczoły maciczne pod wpływem progesteronu ciałka żółtego.

d) faza niedokrwienia przypada na 27-28. dzień cyklu, następuje obkurcz ściany naczyń krwionośnych w szczególności tętnic, prowadząc do niedokrwienia części funkcjonalnej endometrium. Jest to spowodowane zmniejszeniem progesteronu i estrogenów. Gdy nie ma zapłodnienia, cykl powtarza się. U człowieka zanikły objawy ruji, co wiązać należy z rozwojem ewolucyjnym. Cykl regulowany jest przez hormony 3 gruczołów: podwzgórza, przysadki mózgowej i jajników.