4. Cytoszkielet i jego funkcje

Cytoszkielet jest złożonym systemem wewnątrzkomórkowych włókienek białkowych charakterystycznym dla organizmów eukariotycznych.

Różny skład molekularny poszczególnych typów włókienek, ich rozmiary oraz odmienna organizacja przestrzenna pozwala na wyróżnienie trzech klas elementów cytoszkieletu:

• mikrotubul - MT,

• mikrofilamentów - MF,

• filamentów pośrednich - IF.

FILAMENTY POŚREDNIE

- są bardzo stabilne, wytrzymałe na rozciąganie, bardzo odporne na działanie różnych związków   chemicznych.

- Jednostką strukturalną IF jest białko włókienkowe, jego najdłuższa część środkowa ma charakter -helisy, a na obu końcach znajdują się części globularne. Białka włókienkowe tworzą dimer przez nawinięcie się odcinków środkowych wokół siebie. Dwa dimery łączą się bok do boku i tworzą tetramer. Tetamery występują jako niezwiązane w cytoplazmie (uważa się je za elementy struktury filamentów pośrednich), albo łączą się ze sobą koniec do końca i bok do boku formując filament pośredni.

W obrębie filamentów pośrednich wyróżnia się co najmniej cztery klasy białek:

• filamenty keratynowe,

• filamenty typu wimentyny,

• neurofilamenty (NF),

• laminy.

MIKROTUBULE

• Występują we wszystkich komórkach eukariotycznych,

• Są wydrążonymi, włókienkowatymi strukturami, które rozciągają się w cytoplazmie i tworzą szkielet ułatwiający organizację strukturalną i lokalizację niektórych organelli.

• mikrotubule są długimi rurkami o średnicy 25nm i kanale wewnętrznym o średnicy 15nm, mogą występować w cytoplazmie pojedynczo lub tworzyć złożone układy takie jak np. wrzeciono kariokinetyczne;

• mikrotubule zbudowane są z tubuliny, a ich stabilność i wiele właściwości zależy od białek dodatkowych zwanych białkami towarzyszącymi mikrotubulom (MAP);

• każda cząsteczka tubuliny jest dimerem składającym się z dwóch globularnych białek tubuliny  i tubuliny ; dimery tubuliny łączą się ze sobą i tworzą protofilamenty;

• Protofilament ma budowę spolaryzowaną i na jednym z końców jest tubulina  (biegun -), a na drugim tubulina  (biegun +);

• 13 protofilamentów łączy się bok do boku i tworzy układ rureczki- mikrotubuli.

MIKROFILAMENTY

MF są zbudowane z aktyny dlatego też nazywa się je filamentami aktynowymi; Aktyna jest jednym z najobficiej występujących  białek komórkowych; w komórkach mięśniowych stanowi 20%, a w niemięśniowych do 5% ogólnej masy białek. Znaczenie MF:

• Ruch całych komórek lub ich fragmentów;

• Kurczenie się oraz przemieszczanie niektórych organelli komórkowych;

• Wytwarzanie struktur (w powiązaniu z innymi białkami), które nadają kształt komórce i umocowują komórki do innych komórek lub błon podstawnych.

• MF mają średnicę ok. 7 nm, mogą być niestabilne lub tworzą wiele stabilnych struktur komórkowych;

• stabilizację i funkcję tych filamentów zapewniają białka wiążące aktynę (ABP);

• część stabilnych MF występuje w większości komórek np. korze komórki, a niektóre tylko w komórkach wyspecjalizowanych np. miofilamentach lub w komórkach okresowych np. pierścienie kurczliwe i włókienka naprężeniowe.

Aktyna jest wysoce konserwatywnym białkiem, występuje w  dwóch formach:

• monomeru -  nazywa się aktyną G,

• filamentu - nazywa się aktyną F,

Funkcje cytoszkieletu:

• ruchy wewnątrzkomórkowe,

• przepływ cytoplazmy,

• przemieszczanie mitochondriów, endosomów, wakuoli sekrecyjnych, produktów neurosekrecji,

• wędrówka chromosomów podczas podziału komórkowego,

• regulacja metabolizmu komórki,

• udział w oddziaływaniach międzykomórkowych,

• udział w reakcji na sygnały zewnątrzkomórkowe

• udział w różnicowaniu komórek i transformacji nowotworowej.

---