Rośliny oddziałują na siebie w
sposób bezpośredni konkurując o
środowiskowe czynniki wzrostowe.
Pośrednie oddziaływanie w wyniku
którego roślina – donor (dawca)
wydziela do środowiska substancje
chemiczne wpływając negatywnie
lub korzystnie na rozwój roślin
sąsiadujących

(akceptorów

–

biorców) nazywane jest allelopatią
(z gr. - allelon (wzajemny) i
pathos (cierpienie)).

Chociaż

wzajemne

oddziaływania

pomiędzy

roślinami

są

znane

i

obserwowane od wieków to, jednak
dopiero Hans Molish w 1937 r. zdefiniował
to

zjawisko,

wprowadzając

pojęcie

allelopatii. Termin ten określa interakcje
występujące w układach: rośliny-rośliny,
rośliny-mikroorganizmy

oraz

mikroorganizmy-mikroorganizmy.
Wydzielanie związków allelopatycznych do
środowiska może odbywać się na różnej
drodze:

• 1) ewaporacja - uwalnianie lotnych

substancji głownie olejków eterycznych,

które mogą być pobierane przez tkanki

sąsiadujących roślin bezpośrednio z

atmosfery,

ale

również

z

powierzchniowych warstw gleby (dostając

się do roztworu glebowego)

• 2) eksudacja (ługowanie) - wymywanie

przez wodę z opadów atmosferycznych,

wodę irygacyjną lub rosę z powierzchni

roślin takich związków, jak np.: glikozydy,

alkaloidy,

flawonoidy,

czy

kwasy

organiczne

• 3) wydzielanie allelozwiązków przez system

korzeniowy

do

środowiska

glebowego

(eksudacja)

• 4) rozkład obumarłych resztek roślinnych.
•  
• Zatem

istnieją

dwie

główne

drogi

oddziaływań:

• 1) bezpośrednia - wydzieliny gazowe lub

płynne nadziemnych części roślin (liście,

kwiaty i nasiona) działające bezpośrednio na

sąsiednie rośliny, bakterie lub grzyby,

• 2) pośrednia, po przedostaniu się do gleby

jako wydzieliny korzeniowe.

• W 1955 r. Kelsey Grammer zaproponował

4 określenia dla rozróżnienia inhibitorów,

czyli

związków

chemicznych

powodujących

zahamowanie

bądź

spowolnienie

reakcji

chemicznej,

stwierdzonych w allelopatii:

• 1)

Antybiotyki

-

penicylina,

streptomycyna,

chloramfenikol,

gentamycyna,

neomycyna.

Działają

bakteriostatycznie lub bakteriobójczo,

zaburzając syntezę białek, kwasów

nukleinowych, składników ściany i błony

komórkowej bakterii.

2. Marazminy, (gr. marasmós –
gaśnięcie, uwiąd) - hormony
wzrostowe roślin, śluzy, enzymy: kwas
fuzariozy, cytrynowy, szczawiowy i in.
substancje organiczne wydzielane
przez drobnoustroje (amoniak,
aldehyd) działające niekorzystnie na
rośliny wyższe powodując w efekcie
szybkie ich więdnięcie na skutek
zaburzeń w gospodarce wodnej.

3) Koliny, związki chemiczne: lotne
(etylen, olejki eteryczne, alkohole i in.),
płynne (alkaloidy, glikozydy i in.) oraz
stałe (np. garbniki), produkowane
przez

rośliny

wyższe

powodują

zaburzenia wzrostu oraz rozwoju
innych roślin wyższych.

4). Fitoncydy (gr. phytón = roślina + łac.

caedo - zabijany) - (atmowitaminy,

fitoaleksyny) związki, substancje, ciała

lotne wytwarzane przez rośliny żywe w

liściach, kwiatach, nasionach i korzeniach.

Mają one właściwości bakterio-, grzybo- i

pierwotniakobójcze, bądź hamują rozwój

mikroorganizmów.

Fitoncydy

Allicyna

(czosnek), alkaloidy (np. chinina lub

emetyna), glikozydy Wytwarzane są przez

rośliny wyższe, powodują zahamowanie

wzrostu i zaburzają procesy metaboliczne

mikroorganizmów.

Oddziaływanie wydzielin zależy także od ich stężenia.

Duże stężenie może hamować rozwój roślin uprawnych,

małe natomiast może stymulować, a nawet przyczyniać

się do wzrostu plonu.
Związki allelopatyczne (allelopatiny) są produktami

metabolizmu wtórnego rośliny-donora, które po

dostaniu się do środowiska oddziałują na znajdujące się

w sąsiedztwie rośliny-akceptory. Działanie allelopatin

ujawnia się na wszystkich poziomach organizacji

żywego

organizmu:

od

fizjologicznego

przez

komórkowy,

po

molekularny.

Pod

względem

chemicznym allelopatiny obejmują one różnorodne

związki organiczne. Są wśród nich występujące w formie

gazowej terpeny: α-pinen, β -pinen, kamfen, cyneol

obecne np. w tkankach bylic (rośliny z rodzaju

Artemisia), jak też skomplikowane, wielopieroecieniowe

seskwiterpenoidy- heliannany np. heliannuole, laktony

seskwiterpenów np. annuolid F ze słonecznika

(Helianthus annuus).

• Blastokoliny

• Przejawem ewolucyjnego przystosowania się roślin

do warunków siedliska jest obecność w ich

nasionach lub owocach, związków o charakterze

regulatorów

kiełkowania.

Substancje

takie

zidentyfikowano w owocach wielu gatunków, w

tym

należących

do

rodziny

Poaceae

(Wiechlinowate, trawy). Występują one głównie w

okrywie

owocowo-nasiennej

ziarniaków

oraz

pojawiają się podczas kiełkowania. Wiele z nich

może wykazywać właściwości allelopatyczne

wpływając ujemnie lub dodatnio na kiełkujące

nasiona i siewki we wczesnym ich stadium

wzrostu.

Substancje

te,

w

obrębie

kolin

wytwarzanych przez rośliny wyższe i oddziałujące

na inną roślinę wyższą, sklasyfikowano jako

blastokoliny. Pojęcie to pochodzi od greckich słów:

blastaněin – kiełkować i cholyein – przeszkadzać.

• Pozytywny lub negatywny wpływ

substancji blastokolinowych zależy z
jednej strony od składu chemicznego
i ilości wydzielanych kolin, z drugiej
zaś od właściwości fizjologicznych
kiełkujących nasion.

• W

ekosystemach

wzajemne

oddziaływania roślin rozpoczynają się
już w momencie kiełkowania nasion i
trwają później przez okres ich
wzrostu i rozwoju w zbiorowisku.

• Dowiedziono, że sąsiedztwo ziarniaków

kłosówki wełnistej wpływa ujemnie na

kiełkowanie nasion kostrzewy łąkowej i

życicy trwałej. Kiełkujące nasiona traw

wpływają dodatnio na kiełkowanie nasion

komonicy, która z kolei wpływa ujemnie na

ich

kiełkowanie.

Wykazano

również

inhibicyjne oddziaływanie traw wobec roślin

motylkowatych. Stwierdzono również, że

wyciągi

wodne

z

nasion

życicy

wielokwiatowej

hamowały

kiełkowanie

lucerna nerkowatej i koniczyny białej.

• Bardziej czułym biotestem niż kiełkowanie

nasion jest ocena wzrostu i rozwoju roślin

(długość systemu korzeniowego i koleoptyla,

wysokość siewek, czy sucha masa roślin).

Korzystna allelopatia występuje między

wydzielinami

perzu

(przy

małym

zachwaszczeniu) a plonowaniem ziemniaków,

o czym może świadczyć popularne w rejonie

Wielkopolskie przysłowie ludowe, które mówi

że „tam gdzie pyrz, to i pyra tysz”. Z kolei

gryka i gorczyca zawierająca różnorodne

substancje aktywne hamuje rozwój perzu.

Otrzymane z niej wyciągi redukują wzrost

roślin perzu, hamują gromadzenie biomasy

we wszystkich jego częściach nadziemnych i

podziemnych,

obniżają

fotosyntezę

i

zawartość

wody

w

roślinie

pomimo

hamowania parowania.

• Wnioskować więc można, że wyciągi z gryki

uszkadzają pobieranie wody przez system

korzeniowy

tego

uciążliwego

chwastu.

Agresywność perzu właściwego (Agropyron

repens) wynika nie tylko z konkurencji, ale ma

również podłoże chemiczne. W wydzielinach

korzeniowych tej rośliny zidentyfikowano szereg

allelopatin,

m.in.

kwasy:

wanilinowy,

4-

hydrocynamonowy, ferulowy, protokatechusowy,

syringowy, a także kwasy hydroksamowe np.

DIBOA

(2,4-dihydroksy-1,4(2H)benzoksazyn-3-

on), dla których obserwowano najwyższą

aktywność allelopatyczną.

• Wykazano

inhibicyjny

wpływ

wodnych

ekstraktów z łodyg gryki na kiełkowanie sałaty.

• ETYLEN

• Badania dotyczące wpływu egzogennego etylenu

prowadzone były ba nasionach wielu gatunków roślin.

Stwierdzono, że etylen stymuluje kiełkowanie nasion

orzecha ziemnego, koniczyny i rzepienia, a więc

nasion wymagających dojrzewania posprzątanego

podczas

suchego

przechowywania.

Etylen

przyspiesza też ustępowanie spoczynku nasion

jabłoni, czyli nasion wymagających stratyfikacji.

Znane są również przykłady indukcji kiełkowania

przez etylen nasion znajdujących się we wtórnym

spoczynku, np. nasion sałaty. Etylen przyspiesza

kiełkowanie

nasion

szarłatu

ogrodowego.

Na

podstawie

doświadczeń

przeprowadzonych

na

nasionach łobody z wykorzystaniem egzogennego

etylenu wykazano, że hormon ten działa podczas

dwóch stadiów: w stadium indukcji kiełkowania oraz

inicjacji wzrostu korzenia zarodkowego.

Badania z wykorzystaniem egzogennego

etylenu wykazały, że hormon ten może

odwracać inhibicję kiełkowania nasion.

Etylen odwracał inhibicję kiełkowania

nasion orzecha włoskiego wywołana przez

ABA. Hormon też odwracał inhibicję

kiełkowania zarodków wyizolowanych z

częściowo

stratyfikowanych

nasion

jabłoni,

wywołaną

obecnością

ABA.

Dotychczas niezbędność działania etylenu

endogennego

wykazano

w

doświadczeniach z nasionami tylko 3-ch

gatunków roślin.

Etylen jest zaangażowany w wiele aspektów rozwoju roślin

począwszy od kiełkowania do starzenia. Po raz pierwszy wpływ

etylenu opisał u grochu Neljbulov w 1901 roku i został

nazwany potrójną odpowiedzią, która polegała na zgrubieniu

hypokotylu, inhibicji wzrostu korzenia hypokotyla oraz

nadmiernym wygięciu siewek w ciemności. Rośliny są

organizmami statycznymi (nie przemieszczają się) toteż

reaguja na zmieniające się czynniki środiwska zmianami

kształtu, długości i średnicy organów. W wielu przypadkach

etylen

był

zaangażowany

w

proces

dyferencjacji

(różnicowania) w tym różnicowanie i śmierć komórek. Wpływ

etylenu na elongację komórek może być bazą do roli tego

fitohormonu w kiełkowaniu. Receptory wrażliwe na etylenu i

ścieżka transdukcji sygnału są dobrze poznane. Wiadomo, że

są one ściśle uzależnione od aspektu biologii komórki i

metabolizmu. Transdukcja sygnalna etylenu polega między

innymi na wiązaniu etylenu do rodziny receptorów, których

aktywność modyfikowana jest przez ten hormon. Receptory

etylenu tworzą rodzinę histydynowych kinaz białkowych: ETR

1, ETR 2, ERS 1, EIN 4 i ERS 2. Te receptory wchodzą w

interakcję z innymi białkami regulacyjnymi.

Badania przeprowadzone na nasionach

rzodkiewnika jak również innych gatunków

wykazały antagonistyczny efekt etylenu i

ABA – fitohormonu hamującego kiełkowanie.

Dowiedziano, że mutanty o zwiększonej

wrażliwości na ABA miały allele niewrażliwe

na etylen. Etylen przyspieszał kiełkowanie, a

dodatek norbornadienu – inhibitora syntezy

etylenu hamował kiełkowanie. Promocję

kiełkowania nasion przez etylen można

wytłumaczyć na podstawie stymulacji przez

etylenaktywności degradacyjnych enzymów,

co wykazano u wielu gatunków.

U Arabidopsis etylen, podobnie jak prekursor

tego fitohormonu ACC ma znaczący wpływ na

rozwój korzenia: hamuje elongację i promuje

ekspansję radiacyjną (zwiększa średnicę).

Traktowanie etylenem i ACC jest efektywne w

indukcji włośników korzeniowych.
Sugeruje

się,

że

pierwotną

przyczyną

zahamowania przez etylen elongacji korzeni są

zaburzenia metabolizmu ściany komórkowej.

Etylen wpływa na rozmieszczenie i formowanie

innych niż celuloza polisacharydów w ścianie

lub też wpływa na sekrecję oraz aktywność

białek ściany komórkowej.

• Biosynteza etylenu przebiega w kilku

etapach. Substratem jest metionina, która
jest przekształcana w S-adenozylometioninę
(SAM) przez enzym o nazwie syntaza SAM.
Następnie SAM jest przekształcana w kwas 1-
aminocyklopropano-1-karboksylowy

(ACC)

przez

syntazę

ACC

(ACS),

natomiast

metionina jest regenerowana w cyklu Yanga
(patrz schemat obok). Ostatnim etapem jest
konwersja ACC do etylenu przez oksydazę
ACC (ACO), gdzie ACC jest utleniany przy
udziale oksydazy ACC do etylenu oraz
dwutlenku węgla i cyjanowodoru

BIOSYNTEZA ETYLENU– syntaza SAM, 2 – syntaza ACC, 3 – Oksydaza ACC,

4 – ACC N-malonylotransferaza, 5 – nuklozydaza metyliotioadenozyny, 6 –

kinaza metylotiorybozy, S – reakcja spontaniczna, 7 – transaminaza, ACC

– kwas 1-aminocyklopropano-1-karboksylowy