dr Małgorzata Gołembiewska-Skoczylas
Ćwiczenie 11
Płazy i gady
Gromada AMPHIBIA (płazy)
Cechy wyróżniające
Najistotniejszą cechą odróżniającą płazy od ryb są kończyny parzyste z palcami, a od pozostałych kręgowców
różni je rozwój osobniczy związany z wodą: jaja bez osłonek zabezpieczających przed wysychaniem i stadium
rozwojowe kijanki ze skrzelami.
Pochodzenie
Płazy powstały w okresie dewońskim z ryb trzonopłetwych. Formy pośrednie (m.in. Ichthyostega) miały kostne
promienie w płetwie ogonowej i łuski na brzuchu i ogonie. Liczba palców była większa (7-8) niż u typowych
płazów, które mają cztery palce w przednich kończynach a pięć w tylnych (kończyny niektórych podległy mniej
lub dalej idącej ewolucyjnej redukcji). Miały wycięcia uszne w tyle dachu czaszki być może mieszczące błonę
bębenkową. W toku ewolucji następowała redukcja skostnień. Najpierwotniejsze z dzisiejszych są tropikalne
płazy beznogie. Pierwotne płazy wyglądem i trybem życia podobne były do krokodyli, które zajęły ich miejsce
w wyniku zawiłych przemian ewolucyjnych.
Pokrewieństwa wewnątrz grupy
śyjące obecnie płazy są reliktami dawnego ich zróżnicowania i są klasyfikowane w trzech jednostkach
systematycznych.
Rząd Apoda (płazy beznogie)
Formy beznogie, ryjące w glebie wiodą tryb życia podobny do dżdżownic. Kopalne formy przejściowe miały
ciało wydłużone jak u form dzisiejszych, ale z krótkimi kończynami.
Rząd Urodela (płazy ogoniaste)
Prawdopodobnie wywodzą się ze wspólnego paleozoicznego przodka z płazami bezogonowymi, który miał
dwuwierzchołkowe zęby. Należał do linii rozwojowej, która już ewoluowała w stronę zmniejszania rozmia-
rów i zaniku skostnień (upodabniając się do młodocianych osobników). Zapłodnienie jaj odbywa się u więk-
szości płazów ogoniastych wewnątrz jajowodów samicy, która przechwytuje kloaką złożony przez samca
spermatofor.
Rząd Anura (płazy bezogonowe)
Mają zredukowany ogon i skoczne tylne kończyny. Znane są kopalne formy przejściowe, które nie umiały
jeszcze skakać i miały większą od dzisiejszych liczbę kręgów tułowia. Zapłodnienie zewnętrzne podczas ko-
pulacji (amplexus).
Anatomia funkcjonalna
Płuca dorosłych płazów są stosunkowo słabo rozwinięte i nie zapewniają dostatecznego zaopatrzenia w tlen.
Aby wtłoczyć powietrze do płuc płazy używają jamy gębowej jako pompy, nozdrzy i krtani jako zaworów, a dna
jamy gębowej jako tłoka.
Naga wilgotna skóra, zwilżana przez wielokomórkowe gruczoły śluzowe jest drugim ważnym narządem wy-
miany gazowej dorosłych płazów. Trzeci uzupełniający stanowi błona śluzowa jamy gębowo-gardzielowej.
U kijanek i płazów wtórnie pozbawionych płuc (oddychających tylko przez skórę) występuje serce typu ry-
biego (stożek tętniczy, zatoka żylna, jedna komora i jeden przedsionek tzw. skrzelowy). Natomiast u dorosłych
płazów krew ulega natlenowaniu w workowatych płucach, które ewolucyjnie powstały jako uchyłki jelita.
Natlenowana krew dociera więc do serca żyłą jelitową przez przedsionek odrębny od pierwotnego przedsionka
skrzelowego. Tak powstał mały obieg krwi. Z komory wychodzi jeden pień tętniczy rozprowadzający krew po
narządach ciała, skąd powraca ona do komory serca przez zatokę żylną i prawy przedsionek (obieg duży).
Mieszanie się w sercu krwi natlenowanej z odtlenowaną (żylną) jedynie częściowo ogranicza gąbczasta struktura
komory oraz zastawka spiralna w pniu tętniczym. Dlatego też w większości tętnic znajduje się krew mieszana.
Podobnie jak u ryb, kości szkieletu zachowują pewną odmienność zależnie od pochodzenia ewolucyjnego i
rozwojowego. Kości powstałe z łusek niegdyś okrywających ciało (kości pochodzenia skórnego) mają zwykle
urzeźbioną powierzchnię, natomiast kości powstałe z chrzęstnych elementów szkieletu (kości zastępcze
pochodzenia chrzęstnego) są gładkie. W ewolucji płazów nastąpiło odwrócenie tego pierwotnego
ukierunkowania ewolucji i ich szkielet jest znów w znacznej części chrzęstny.
Czaszka płazów łączy się z kręgosłupem dwoma kłykciami potylicznymi bez możliwości rotacji, tak że
głowa porusza się więc tylko w płaszczyźnie pionowej. Szkielet dzisiejszych płazów jest w znacznej części
chrzęstny. Nieliczne jedynie kości zachowują połączenia szwami, które u ich przodków zapewniały sztywność
konstrukcji czaszki mimo konieczności wzrostu pojedynczych, składających się na nią, części.
1
Bezużyteczne w środowisku powietrznym narządy linii bocznej (nabocznej) zostały stopniowo zastąpione
urządzeniem do identyfikacji drgań przenoszonych przez powietrze, czyli przez ucho. Drgania przenoszone są z
rozpiętej na skórnych kościach dachu czaszki błony bębenkowej do ucha wewnętrznego za pośrednictwem kości
łuku gnykowego łączącej się bezpośrednio z puszką mózgową. Ucho wewnętrzne, służące rybom jedynie jako
narząd równowagi (labirynt), rozbudowane zostało o dodatkowy kanał limfatyczny, który wspólnie z wcześniej
istniejącym utworzył krótki u płazów ślimak ( cochlea) wyścielony komórkami czuciowymi (narząd Cortiego).
W odróżnieniu od ryb pas barkowy nie ma bezpośredniego kontaktu z czaszką (ani szkieletem osiowym), zaś
pas miednicowy związany jest z wyrostkiem poprzecznym jednego kręgu (a nie większej ich liczby, jak u
pozostałych czworonogów).
Autekologia
Płazy to zwierzęta amfibiotyczne, które w stadium kijanki związane są z wodą zaś w stadium dorosłym żyją
głównie na lądzie. Przebieg ich procesów życiowych zależy od temperatury środowiska. Zależność od
wilgotności powietrza i temperatury ogranicza ich występowanie do obszarów głównie stref tropikalnych i
subtropikalnych. W strefie klimatu umiarkowanego żyje niewiele gatunków, ale niektóre dostosowały się nawet
do warunków wiecznej zmarzliny.
Gromada REPTILIA (gady)
Cechy wyróżniające
Najważniejszą cechą odróżniającą gady od płazów są osłonki jaj (błony płodowe i skorupa) umożliwiające roz-
wój zarodka na lądzie oraz rogowe łuski na suchej, pozbawionej gruczołów skórze. Od ssaków różni je jedna
kostka w uchu środkowym, od ptaków brak piór.
Pochodzenie
Gady wywodzą się z wymarłej linii rozwojowej płazów antrakozaurów, cechujących się specyficznym
kostnieniem trzonów kręgów, odmiennym niż u przodków dzisiejszych płazów. Przodkowie gadów, w
porównaniu z pierwszymi płazami, byli zwierzętami niewielkich rozmiarów.
Pokrewieństwa wewnątrz grupy
W obrębie gadów na podstawie budowy czaszki daje się wydzielić trzy podgromady. W podgromadzie
ANAPSIDA dach czaszki pierwotnie jest lity, a jeśli przyczepy mięśnie weń wnikają to w wycięcia tylnej krawę-
dzi. Podgromadę LEPIDOSAURIA charakteryzuje występowanie dolnych i górnych otworów skroniowych
(okien), przy czym dolny łuk jarzmowy jest zwykle niepełny. Gady z podgromady ARCHOSAURIA pierwotnie
miały dodatkowy otwór przedoczodołowy.
Podgromada ANAPSIDA
Rząd Testudines (żółwie)
Mają lity pancerz kostny wokół tułowia utworzony z żeber zlanych z tarczami kostnymi i powłoką rogowych
tarcz. Łopatki są pod pancerzem a zatem i pod żebrami. Dziś są bezzębne, z rogowymi krawędziami szczęk.
Podgromada LEPIDOSAURIA
Zęby dzisiejszych gadów łuskonośnych osadzone są na bocznej powierzchni krawędzi szczęk (nie mają zębo-
dołów).
Rząd Rhynchocephalia (hatterie)
Nie ma wymiany zębów, a u dzisiejszych dolny otwór skroniowy ma kompletny dolny łuk jarzmowy. Jest to
skutek odwrócenia ewolucji czaszki w związku z jej wzmocnieniem jako przystosowanie do roślinożerności,
chociaż współczesne hatterie są raczej owadożerne. Jako jedyne dzisiejsze gady zachowały „oko”
ciemieniowe. śyją tylko na Nowej Zelandii.
Rząd Lacertilia (jaszczurki)
Od pierwotniejszych gadów różni je ruchomość kości kwadratowej umożliwiająca szersze rozwieranie pyska.
U większości zęby są wymieniane.
Rząd Ophidia (węże)
Beznogie, lewe płuco mniejsze lub zanikłe, elastyczne połączenie więzadłami większości kości czaszki i
skostniała puszka mózgowa,
Podgromada ARCHOSAURIA [gady naczelne]
Rząd Thecodontia (tekodonty)
Wymarłe formy wyjściowe dla pozostałych gadów naczelnych i ptaków, stopochodne, miały ażurową
czaszkę.
Rząd Crocodilia (krokodyle)
Dzisiejsze mają skostniałe wtórne podniebienie i masywna czaszkę z zanikającymi otworami przedoczodo-
łowymi.
Rząd Pterosauria (pterozaury)
Wymarłe gady latające. Błonę lotną miały rozpiętą między palcem dłoni a podudziem.
Rząd Dinosauria (dinozaury)
2
Cechowały je pionowo ustawione tylne kończyny o stopie zginanej tylko w jednej płaszczyźnie i wąska
miednica, stąpały na końcowych członach palców tylnych kończyn, zwykle środek panewki stawu
biodrowego był nieskostniały.
Anatomia funkcjonalna
Gady to pierwsza grupa kręgowców w pełni przystosowanych do życia na lądzie, gdzie odbywają cały cykl
życiowy (wraz z rozmnażaniem). Główne adaptacje do życia lądowego to występowanie w rozwoju
zarodkowym błon płodowych, doskonalszy mechanizm wentylacji płuc oraz obecność warstwy rogowej
naskórka, chroniącej organizm przed utratą wody. W związku z tym skóra jest uboga w gruczoły, sucha i
szorstka oraz nieprzepuszczalna dla gazów. Wytworami skóry są rogowe tarcze (żółwie i krokodyle) lub tarczki i
łuski (jaszczurki, węże). Komórki zewnętrznych warstw nabłonka skóry są martwe. Przed obumarciem w ich
wnętrzu szczególnemu rozwojowi podlega cytoszkielet, w którym dominują włókna keratyny, z rodziny białek
filamentów pośrednich.
Zapłodnienie jaja musi nastąpić przed uformowaniem się skorupki jaja w jajowodzie, konieczne jest zatem
wewnętrzne zapłodnienie. Kopulacja wymaga przynajmniej zetknięcia kloaki samca i samicy podczas
wyrzucania spermy (ejakulacji), co zapewnia narząd kopulacyjny. Samce dzisiejszych żółwi i krokodyli
zachowały jego pierwotną budowę przy udziale gąbczastej włóknistej tkanki łącznej napełnianej limfą w stanie
pobudzenia płciowego. Gady łuskonośne mają niehomologiczny parzysty narząd kopulacyjny.
Czaszka łączy się z kręgosłupem za pośrednictwem jednego kłykcia potylicznego, na którym możliwa jest
rotacja i wyginanie czaszki w stosunku do kręgosłupa we wszystkich kierunkach. Odcinek szyjny kręgosłupa
zwiększa ruchliwość głowy.
Wnikanie przyczepów mięśni w szwy między kośćmi dachu czaszki i generalna tendencja do zmniejszenia
jej masywności jest przyczyną jej ażurowej konstrukcji. Kostne łuki otaczają otwory (okna, doły) w dachu i po
bokach czaszki większości gadów. Nacisk selekcyjny na powiększenie rozziewu szczęk doprowadził do
wytworzenia luźnych połączeń między kośćmi, które szczególnie u węży łączą się ścięgnami zamiast sztywnych
szwów.
Gady oddychają płucami, a wprowadzaniu powietrza do płuc towarzyszą mięśniowe ruchy żeber. U żółwi w
związku ze zlaniem się żeber z pancerzem wentylacja płuc odbywa się najczęściej dzięki ruchom kończyn, ale
wodne żółwie są w stanie prowadzić wymianę gazową w wodzie i jak się wydaje ich gardziel i kloaka są
głównymi miejscami tej wymiany. Komora serca większości gadów podzielona jest jedynie częściowo
przegrodą, co powoduje mieszanie krwi tętniczej z żylną, w niewielkim jednak stopniu. Jedynie u krokodyli
przegroda jest pełna, (ale krew i tak się miesza).
Głównym produktem przemian azotowych u gadów nie jest mocznik, lecz krystaliczny kwas moczowy,
który może być doprowadzony do krystalizacji w kloace bez szkody dla sąsiadujących komórek. Nadmiar soli
jest usuwany przez gruczoły solne znajdujące się w pobliżu oczodołu.
Grzechotniki (a także niektóre inne węże) odżywiające się promieniującymi ciepłem ssakami wyposażone są
w narząd termolokacyjny. Zmiany objętości ogrzanego powietrza w jamkach zlokalizowanych pod oczyma są
identyfikowane przez termoreceptory, a parzystość organu pozwala na precyzyjne lokalizowanie źródła ciepła na
odległość paru metrów.
Różnorodność jaszczurek i węży
Pierwotnie zęby wyższych gadów rozwijały się w płytkich zębodołach, stale podlegając wymianie. U wspólnego
przodka hatterii i jaszczurek zęby przyjęły pozycję na wewnętrznej powierzchni krawędzi kości szczęk. Takie
uzębienie zachowały w szczególności warany. Skóra waranów jest pokryta owalnymi tarczkami rogowymi
otoczonymi jeszcze drobniejszymi tarczkami, jedynie brzuch chronią czworokątne łuski ułożone w rzędy. Mają
długi, rozwidlony język i skłonność do rozwoju elastycznego więzadła w połowie długości żuchwy. Należą do
tej grupy największe z dzisiejszych jaszczurek (trzymetrowy Varanus komodoensis; Megalania z plejstocenu
Australii ważyła ponad tonę).
Rozliczne jaszczurki wykształciły łuski zachodzące na siebie dachówkowato i z ostrymi żebrami. Jest to
cecha scynków, jaszczurek ciepłego klimatu o niemal kosmopolitycznym rozprzestrzenieniu. Pod ich rogowymi
łuskami występują kostne płytki, które na głowie zrastają się z kośćmi czaszki i zakrywają otwory skroniowe.
Pokrewna scynkom jest grupa jaszczurek z tendencją do redukcji nóg, do której należy m. in. padalec Anguis.
Samice padalców składają jaja z w pełni już uformowanymi embrionami, które wykluwają się natychmiast po
złożeniu. Ryją w glebie beznogie amfisbeny, jedne z niewielu gadów, których ciało nie jest pokryte łuskami. Ich
skóra tworzy jednak pierścienie i wyraziste wielokątne pola przypominające łuski.
Regularny układ rogowych tarczek na głowie i łusek na powierzchni ciała (szczególnie brzusznych) cechuje
m.in. właściwe jaszczurki (Lacerta), u których bocznie osadzone zęby mają charakterystyczne wewnętrzne jamy.
Gekony są obszerną grupą nocnych tropikalnych jaszczurek o ciele okrytym drobnymi tarczkami z rzędami
większych łusek. Pierwotne przystosowane są do naziemnego życia w pustynnych środowiskach, inne są
natomiast niezrównane w łażeniu po drzewach i skałach. Są w stanie chodzić nawet po bardzo gładkich
pionowych powierzchniach dzięki szczególnym modyfikacjom łusek na podeszwach stóp, pokrytych
3
mikroskopijnymi rogowymi szczoteczkami. Zapewne w związku z drobnymi rozmiarami szkielet ich głowy jest
jeszcze bardziej zredukowany, niż u typowych jaszczurek (zanikł również łuk górnego otworu skroniowego).
Typowe dziś dla obu Ameryk i południowych kontynentów legwany (m. in. Iguana), cechujące się zwykle
rozbudowanymi rogowymi wyrostkami i grzebieniami skórnymi (np. amerykański Basiliscus). Zachowały
pierwotne bocznie osadzone zęby i nieregularną pokrywę łusek.
Ich odpowiednikami w Starym Świecie są agamy, które mają mocne stałe zęby na krawędziach szczęk
(niepodlegające wymianie). Kość szczękowa z głównymi zębami rozrosła się do tyłu, zwiększając przez to siłę
zgryzu, agamy mają więc krótkie pyski. Wśród agam są też formy o rozrastających się na boki żebrach. Płaskie
ciało ułatwia im skoki między gałęziami. śebra smoka latającego Draco mogą się rozsuwać na boki tworząc z
napiętej skóry rozlegle powierzchnie lotne, pozwalające na szybowanie na daleką odległość.
Najdalej w obrębie jaszczurek zaszła ewolucja kameleonów, których stałe zęby na krawędziach szczęk
dowodzą pokrewieństwa z agamami. Są to nieruchawe nadrzewne zwierzęta (np. południowoeuropejski
Chamaeleo) ze zdolnością do manipulowania chromatoforami w skórze. Swoista dla nich jest zdolność do
obejmowania gałęzi przeciwstawnie ustawionymi parami palców. Niezależnie poruszające się gałki oczne
(okryte skórą tak, że tylko źrenica jest odsłonięta), mózg rozbudowany odpowiednio do zdolności
trójwymiarowej analizy informacji dostarczanych przez oczy, i chwytny ogon są udoskonaleniami stanów
znanych również wśród agam. Kameleony nie mają błon bębenkowych i są głuche.
Ażurowa konstrukcja czaszki jaszczurek pozwala na elastyczne zmienianie położenia pracujących części
szczęk, stosownie do siły i kierunku nacisku. Możliwości te uwidaczniają się jeszcze bardziej w budowie czaszki
węży, zdolnych do chwytania i połykania obiektów znacznie przekraczających wielkością rozmiary ich głowy.
Najpierwotniejsze z dzisiejszych węży zachowały szczątkowe tylne kończyny, parzyste płuca (ale prawe
większe od lewego) i górną szczękę połączoną szwami z innymi kośćmi czaszki. Mimo elastycznego połączenia
połówek żuchwy, pozwala to na rozwarcie pyska nie większe, niż to potrafią jaszczurki. Skórę mają, tak jak
warany, pokrytą drobnymi łuskami, również na brzusznej stronie.
Kość szczękowa dusicieli (Boidae) jest połączona ruchomo więzadłami z przodem czaszki, rozwierając się
wraz z żuchwą. Większość dzisiejszych węży należy do rodziny Colubridae, ma tylko prawe płuco a po ich pasie
biodrowym nie ma śladu. Typowe dla nich są duże czworokątne płytki w jednym rzędzie na brzuchu i głowa
pokryta dużymi wielokątnymi płytkami, analogicznie do właściwych jaszczurek. Do tej rodziny należy związany
z wodą zaskroniec ( Natrix), polujący na jaszczurki i duszący je zwojami ciała naziemny gniewosz ( Coronella)
oraz nadrzewny wąż Eskulapa ( Elaphe).
Szczególną cechą wyżej ewolucyjnie stojących węży jest rozwój specjalnych zębów jadowych. Za
najprymitywniejsze uważa się węże z zębami jadowymi mającymi rowki i nieruchomo umieszczonymi blisko
stawu w tyle szczęki. Zaczątki szczególnych przystosowań zachowały się u australijskiego reliktowego gatunku,
u którego w przedzie każdej kości szczękowej jeden ząb jest powiększony a na jego przedniej stronie
wykształciła się bruzda, która spływa jad z gruczołów. Za zębem jadowym w kości szczękowej jest 8-12
normalnie wykształconych zębów. U innych przedstawicieli jadowitych węży takich jak np. kobry (z rodziny
Elapidae) zębów niejadowych jest mniej niż pięć albo nie ma ich wcale. Co pewien czas zęby jadowe ulegają
wymianie – funkcjonującemu zębowi towarzyszy ząb następnego pokolenia. Niektóre gatunki potrafią
wystrzykiwać jad na odległość. Bardzo mocny w działaniu jest jad niewielkich węży morskich Hydrophidae,
odżywiających się mniej nań czułymi od ssaków rybami. Zamykane nozdrza, niewysuwany język i bocznie
spłaszczony ogon są przystosowaniami do wodnego trybu życia tych występujących w Oceanie Indyjskim węży.
Jeszcze wyższy stopień ewolucyjnej doskonałości reprezentują żmije i grzechotniki. Ich zredukowana kość
szczękowa tworzy podstawę ruchomego zęba jadowego, w którego wnętrzu biegnie zamknięty kanał jadowy.
Niezwykły rozziew szczęk jadowitych węży jest możliwy dzięki działaniu mięśni przesuwających ruchome w
stosunku do mózgoczaszki podniebienie i równocześnie odchylających zęby jadowe (czyli kość szczękową).
śmije ( Vipera) są jednymi z najszerzej rozprzestrzenionych węży jadowitych - występuje w całej północnej
Eurazji, na Syberii żyjąc nawet na wiecznej zmarzlinie. Rozwijające się już w jajowodach embriony żmii są
częściowo odżywiane przez matkę za pośrednictwem pofałdowanej ścianki jajowodu i omoczni. Są to więc
zwierzęta w pełni żyworodne. Spośród jaszczurek znane są tylko dwa gatunki jadowite, należące do rodziny
heloderm. W odróżnieniu od węży ich zęby jadowe umieszczone są w dolnej szczęce. Wydzielony jad gromadzi
się wzdłuż fałdu śluzówki biegnącej wokół żuchwy docierając do zębów jadowych opatrzonych rowkami i
spływa nimi kiedy jaszczurka ściska mocno szczękami schwytaną zdobycz. Aby zabić ofiarę chwyt musi być
mocny i trwać długo.
Autekologia
Okrycie jaj skórzastą, mniej lub bardziej zwapniałą skorupą całkowicie uniezależniło gady od środowiska wod-
nego. Nie unikają też pustyń. Ich rozprzestrzenienie ogranicza jednak niska temperatura, choć żmije występują w
pobliży koła podbiegunowego. Zdolności czynnej termoregulacji gadów są niewielkie. Najliczniej występują w
strefie klimatu gorącego i ciepłego.
4
Królestwo ANIMALIA Linné, 1758 [zwierzęta]
Typ CHORDATA Bateson, 1886 [strunowce]
Podtyp VERTEBRATA Cuvier, 1812 [kręgowce, czaszkowce]
Gromada AMPHIBIA Linné, 1758 [płazy]
Rząd ANURA Fisher, 1813 (SALIENTIA Laurenty, 1768) [płazy bezogonowe]
Rodzina PIPIDAE [grzbietorody]
Podrodzina XENOPODINAE
Rodzaj XENOPUS Wagler, 1827
Diagnoza
ilustracja anatomii
Biologia
Rozprzestrzenienie geograficzne
5