Ravage von
Sturmberg

- jest podstawowym procesem

wytwarzającym energię w żywym organizmie.

Substratem jest glukoza, a produktem jest

pirogronian, który w warunkach tlenowych

przechodzi poprzez acetylo-CoA do cyklu

kwasu cytrynowego, a w warunkach

beztlenowych ulega redukcji do mleczanu.

Bilans glikolizy w warunkach beztlenowych to

2 mole ATP z jednego mola glukozy, a w

warunkach tlenowych 8 moli ATP oraz z

dalszego przebiegu reakcji cyklu kwasu

cytrynowego 30 moli ATP z jednego mola

glukozy.

Glikoliza

Substratem wyjściowym

procesu glikolizy jest

glukoza

1. Pierwszą reakcją jest fosforylacja glukozy do glukozo-6-fosforanu.

Jest to reakcja praktycznie nieodwracalna. Proces ten odbywa się

przy udziale enzymu heksokinazy w komórkach obwodowych, a w

wątrobie reakcję katalizuje enzym glukokinaza. Kofaktorem reakcji

jest adenozynotrójfosforan (ATP) w kompleksie z jonami magnezu

Mg2+. Glukokinaza wątrobowa wymaga dużych stężeń glukozy - ma

to znaczenie po posiłkach. Heksokinaza obwodowa - wychwytuje

glukozę do tkanek również przy jej niskich stężeniach w osoczu,

zapewniając komórkom stałe dostarczanie substratu do glikolizy.

Zużyciu ulega wiązanie wysokoenergetyczne i powstaje ADP. Glukozo-

6-fosforan jest związkiem chemicznym, który wchodzi również do

innych szlaków metabolicznych: szlak pentozowy, przemiany

glikogenu i in.

2. Druga reakcja glikolizy to izomeryzacja aldozowo-ketozowa. Reakcję
katalizuje izomeraza fosfoheksozowa. Powstaje fruktozo-6-fosforan.

3. Następuje kolejna fosforylacja z udziałem ATP,

katalizowana przez fosfofruktokinazę-1. Powstaje fruktozo-

1,6-bifosforan i ADP.

4. Fruktozo-1,6-bifosforan jest rozkładany przez aldolazę na

dihydroksyacetonofosforan (fosfodihydroksyaceton) i

gliceraldehydo-3-fosforan (aldehyd glicero-3-fosforanowy).

• 5. Dihydroksyacetonofosforan ulega izomeryzacji do

gliceraldehydo-3-fosforanu. Reakcję katalizuje izomeraza

fosfotriozowa. W efekcie z jednej cząsteczki glukozy

powstają dwie cząsteczki trioz.

• 6. Gliceraldehydo-3-fosforan ulega utlenieniu do 1,3-

bifosfoglicerynianu. Koenzymem jest NAD+ w obecności
nieorganicznego fosforanu. Reakcję katalizuje enzym
dehydrogenaza gliceraldehydo-3-fosforanowa. Wśród
produktów jest obecny NADH, który w obecności tlenu w
łańcuchu oddechowym prowadzi do powstania 3
cząsteczek ATP a w warunkach beztlenowych jest
zużywany do syntezy mleczanu z pirogronianu.

• 7. Kinaza fosfoglicerynianowa katalizuje następną reakcję

w obecności ADP. 1,3-bifosfoglicerynian przechodzi w 3-
fosfoglicerynian. Powstaje ATP. Jest to fosforylacja bez
udziału łańcucha oddechowego - fosforylacja substratowa.

• 8. Mutaza fosfoglicerynianoiwa przekształca 3-

fosfoglicerynian w 2-fosfoglicerynian

9. Enolaza w obecności jonów Mg2+, odszczepiając wodę,
przekształca 2-fosfoglicerynian w fosfoenolopirogronian.
Ten etap jest hamowany przez fluorki.

• 10. Kinaza pirogronianowa w obecności jonów Mg2+

przenosi fosforan z fosfoenolopirogronianu na ADP.
Powstaje ATP i pirogronian w formie enolowej, która
samorzutnie przechodzi w formę ketonową. Do dalszych
przemian pirogronian wchodzi po przekształceniu w
Acetylo-CoA.

Fosforylacja Glukozy

-1 ATP

Fosforylacja fruktozo-6-P

-1 ATP

Utlenianie aldehydu 3-P-glicerynowego

+2

NADH

Fosforylacja substratowa (1,3-

bifosfoglicerynian do 3-fosfoglicerynian)

+2 ATP

Fosforylacja substratowa

( fosfoenolopirogronian PEP do pirogronianu)

+2 ATP

Łańcuch oddechowy

+6 ATP

NETTO (zysk)

+8 ATP

Bilans glikolizy w warunkach

tlenolwych

Glikoliza
ENZYMY

Regulacja procesu glikolizy

Glikoliza regulowana jest na trzech etapach obejmujących reakcje

nieodwracalne, tj. w miejscu działania heksokinazy (lub glukokinazy),

fosfofruktokinazy I oraz kinazy pirogronianowej.

1. Reakcja katalizowana przez heksokinazę nie jest właściwa tylko dla

glikolizy, gdyż jest to wspólny etap dla wszystkich dróg metabolizmu

węglowodanów, w których glukoza jest substratem (szlak

pentozofosforanowy, synteza glikogenu). Regulacja tej reakcji polega na

hamującym działaniu nadmiaru glukozo-6-fosforanu, powstającego w

wyniku rozpadu glikogenu - sprawia to bowiem, iż reakcja staje się na

daną chwilę zbędna.

2. Reakcja z użyciem fosfofruktokinazy I jest najważniejszym miejscem

regulacji glikolizy, czasami reakcja przeprowadzana przez ten enzym

nazywana jest reakcją ograniczającą glikolizy. Enzym hamowany jest

allosterycznie przez wzrost stężenia ATP (komórka otrzymuje sygnał o

wystarczającym zapasie energii), cytrynianu (związany z dostarczaniem

acetylo-CoA do cytozolu - stężenie cytrynianu jest sygnałem, iż

prekursory syntezy kwasów tłuszczowych są obecne w dostatecznej

ilości i nie ma potrzeby ich dalszej produkcji) i jonów wodorowych (przy

obniżonej wartości pH komórka broni się przed nadmiernym

gromadzeniem się kwasu mlekowego z glikolizy beztlenowej).

Aktywowany zaś jest w obecności AMP.

3. Kinaza pirogronianowa kontroluje wypływ metabolitów glikolizy -

regulacja indukowana przez fruktozo-1,6-bisfosforan (aktywujący enzym

i tym samym przyśpieszająca proces glikolizy na tym etapie) oraz ATP

oraz alaninę (hamujące enzym i spowalniające glikolizę)

Glikoliza beztlenowa

Jeśli przeważają warunki beztlenowe, uniemożliwiona staje

się reoksydacja NADH w łańcuchu oddechowym przez

przeniesienie równoważników redukujących na tlen.

Pirogronian ulega redukcji przez NADH do mleczanu w

reakcji katalizowanej przez dehydrogenazę mleczanową.

Reoksydacja NADH w reakcji powstawania mleczanu przez

odtworzenie NAD potrzebnego w następnym cyklu reakcji

umożliwia dalszy przebieg glikolizy w przypadku

nieobecności tlenu.

Bilans glikolizy w

warunkach beztlenowych

Dziękujemy z uwagę