Translacja:

Translacja:

elongacja

elongacja

Wobble Base Pairing

The  presence  of  more  than  one  codon  for  a 
given amino acid raises the issue of how many 
tRNAs are necessary to read the code. 

You could have one for each codon. 

It turns out that there are less than this. 

The  reason  has  to  do  with  what  Crick  called 
"wobble base pairing".

Wobble  refers  to  non  Watson-Crick  base 
pairing that can take place at the third position 
of the codon. Here is figure that shows Watson-
Crick versus wobble pairing:

The  wobble  pair  is  so-called  because  the  base 
has  shifted  ("wobbled")  in  order  to  make  the 
hydrogen bonding work. Here's how it looks: 

For the top Watson-
Crick pair (GC) the 
dotted lines show the 
relative positions of the 
ribose sugars. 

In the bottom wobble 
pair (GU) the dotted 
lines show how the 
sugars are in a 
different relative 
position.
The effect of wobble is 
to require fewer tRNAs 
to translate the code. 

Wobble Rules

 5' position in 

anticodon

 

 3' position in codon

 G

 pairs 

with

 C or U

 C

 pairs 

with

 G

 A

 pairs 

with

 U

 U

pairs 

with 

 A or G

 I

 pairs 

with

 A, U, or C

The anticodon position in the tRNA can also have the 
base inosine (I), a purine that is not present in the 
messenger RNA (codon).

Elongation

 
The events of elongation are essentially the 
same in both prokaryotes and eukaryotes. Here 
is a figure that shows these events in 
summary:

Step  1:  Entry  (binding)  of  the  next 
aminoacyl-tRNA to the A site.

The  next  amino acid to  be added  to the protein 
chain is brought by its tRNA to the A site of the 
ribosome. 

This  is  carried  out  by  EF-Tu  (EF  in  eukaryotes). 
This requires that Tu be bound to a GTP. 

The placement of the aminoacyl-tRNA into the A 
site is at the expense of energy, and the GTP is 
hydrolyzed to GDP which leaves the protein. 

At  this  point  the  EF-Tu  must  be  recycled  by  the 
addition of another GTP. This is accomplished by 
EF-Ts (EF1b in eukaryotes). 

Step 2: Formation of the Peptide Bond

The  tRNA  that  was  already  present  in  the 
ribosome  (say,  the  initiator  tRNA)  is  in  the  P 
site of the ribosome. 

A  bond  is  now  formed  between  the  COOH 
terminus of the amino acid or peptide chain on 
the  tRNA  in  the  P-site  (actually  where  it's 
linked  to  the  tRNA)  and  the  NH

2 

terminus  of 

the amino acid in the A-site. 

The reaction is catalyzed by a part of the large 
subunit of the ribosome. 

The  actual  catalytic  activity  is  probably  a 
function  of  the  large  rRNA  and  is  therefore  a 
ribozyme reaction. 

Here is the formation 
of the peptide bond:

The end of this 
reaction, the 
growing peptide 
chain is carried by 
the tRNA in the A 
site of the ribosome.

Step 3: Translocation

The ribosome is now going to move relative to 
the  messenger  RNA,  down  the  mRNA  in  the  5' 
to 3' direction. 

The  net  result  of  this  movement  will  be  to 
transfer the tRNA carrying the polypeptide into 
the P-site, and the empty tRNA into the E-site, 
leaving  the  A-site  vacant,  positioned  over  the 
next  codon  and  ready  for  the  next  aminoacyl-
tRNA. 

This  reaction  requires  another  elongation 
factor, EF-G (EF2 in eukaryotes).

Once the empty 
tRNA is in the E-
site, it leaves the 
ribosome and the 
entire machine is 
ready for the next 
elongation step. 

This means 
bringing the next 
aminoacyl-tRNA 
into the A-site, 
again using EF-
Tu/GTP.

The Open Reading Frame

Elongation  continues  until  all  of  the  amino 
acids  that  make  up  the  protein  have  been 
added to the chain. 

The  protein  is  defined  by  the  open  reading 
frame (ORF). 

An  open  reading  frame  is  the  sequence  of 
codons from (and including) the start codon 
(usually  AUG)  to  the  stop  codon  (UAG,  UAA, 
or UGA).