Fotosynteza składa się z 2 faz: jasnej

bezpośrednio od obecności światła. Cykl Calvina jest śc
ciemna fotosyntezy wykorzystuje NADPH do redukcji CO
rozkłada heksozy do CO

2

produkując NADPH.

REAKCJE ŚWIETLN E FOTOSYNTEZY

Energia świetlna absorbowana jest w chloroplast

chlorofili. Energia ta jest wykorzystywana do wytworzenia e
jest wykorzystywane do tworzenia potencjału redukcyjnego. Wzbudzone e
są substratami w cyklu Calvina – fazie ciemnej fotosyntezy.

Reakcje świetlne fotosyntezy są

na tym, że źródłem wzbudzonych e

–

w fosforylacji oksydacyjnej jest ut

CO

2

. W fotosyntezie energia do wzbudzenia e

Fotosynteza przebiega w chloroplastach, które budową przypominają mitochondrium. Są zbudowane z

dwóch błon, między którymi występuje przestr
zachodzi cykl Calvina, w stromie zanurzone są również struktury błonowe
dyski, które układają się na sobie tworząc
stromy. Chloroplasty właściwie zawierają 3 rodzaje błon
W chloroplastach występują również 3 przestrzenie
lumen(5). Tylakoidy powstają prawdopodobnie poprzez inwaginacje błony wewnętrznej
strukturami analogicznym do grzebieni mitochondrialnych, ponadto maja podobne funkcje: są miejscem sprzężonych
reakcji redoks, które wytwarzają siłę protonomo

Schemat chloroplastu:

9 – skrobia

11 – chloroplastowe DNA

10 – rybosomy

12 – plastoglobule

Pierwotne reakcje fotosyntezy przebiegają w błonach tylakoidów. Błony te zbudowane są

ilości lipidów i białek (50:50). Skład lipidów jest charakterystyczny:

40% galaktolipidy

Błona tylakoidów oraz błona wew są nieprzepuszczalne dla większości cząsteczek i jonów.
Błona zew jest w znacznym stopniu nieprzepuszczalna dla związków małocząsteczkowych i jonów.

W Stromie znajdują się enzymy odpowiedzialne za syntezę cukrów

F O T O S Y N T E Z A

Fotosynteza składa się z 2 faz: jasnej – zależnej od światła – i ciemnej (zwanej cyklem Calvina)

bezpośrednio od obecności światła. Cykl Calvina jest ściśle powiązany z cyklem pentozo
ciemna fotosyntezy wykorzystuje NADPH do redukcji CO

2

i wytworzenia heksoz, natomiast cykl pentozo

produkując NADPH.

REAKCJE ŚWIETLN E FOTOSYNTEZY

Energia świetlna absorbowana jest w chloroplastach przez cząsteczki barwników fotosyntetycznych

chlorofili. Energia ta jest wykorzystywana do wytworzenia e

–

o wysokiej energii – wzbudzonych. W zasadzie światło

jest wykorzystywane do tworzenia potencjału redukcyjnego. Wzbudzone e

–

służą do syntezy NAD

fazie ciemnej fotosyntezy.

podobne do fosforylacji oksydacyjnej. Różnica miedzy tymi procesami polega

w fosforylacji oksydacyjnej jest utlenienie cząsteczek paliwa komórkowego do

. W fotosyntezie energia do wzbudzenia e

–

pochodzi z fotonów światła.

Fotosynteza przebiega w chloroplastach, które budową przypominają mitochondrium. Są zbudowane z

dwóch błon, między którymi występuje przestrzeń międzybłonowa(2). Błona wew(3)

tromie zanurzone są również struktury błonowe – tylakoidy

układają się na sobie tworząc grana(7). Poszczególne grana połączone są błonami tylakoidów

. Chloroplasty właściwie zawierają 3 rodzaje błon – zewnętrzną(1), wewnętrzną(3)

W chloroplastach występują również 3 przestrzenie – międzybłonowa(2), stroma(4)

. Tylakoidy powstają prawdopodobnie poprzez inwaginacje błony wewnętrznej

strukturami analogicznym do grzebieni mitochondrialnych, ponadto maja podobne funkcje: są miejscem sprzężonych
reakcji redoks, które wytwarzają siłę protonomotoryczną.

chloroplastowe DNA (koliste)

plastoglobule (krople lipidów)

Pierwotne reakcje fotosyntezy przebiegają w błonach tylakoidów. Błony te zbudowane są

ilości lipidów i białek (50:50). Skład lipidów jest charakterystyczny:

10% fosfolipidy

4% sulfolipidy

nieprzepuszczalne dla większości cząsteczek i jonów.

Błona zew jest w znacznym stopniu nieprzepuszczalna dla związków małocząsteczkowych i jonów.

W Stromie znajdują się enzymy odpowiedzialne za syntezę cukrów – cykl Calvina.

i ciemnej (zwanej cyklem Calvina) – niezależnej

iśle powiązany z cyklem pentozofosforanowym, gdyż faza

heksoz, natomiast cykl pentozofosforanowy

ach przez cząsteczki barwników fotosyntetycznych –

wzbudzonych. W zasadzie światło

służą do syntezy NADPH oraz ATP, które

. Różnica miedzy tymi procesami polega

lenienie cząsteczek paliwa komórkowego do

Fotosynteza przebiega w chloroplastach, które budową przypominają mitochondrium. Są zbudowane z

otacza stromę(4), w której

tylakoidy(8) – tworzące spłaszczone

błonami tylakoidów – lamellami

(3) oraz błony tylakoidów(6).
oraz wnętrze tylakoidów -

. Tylakoidy powstają prawdopodobnie poprzez inwaginacje błony wewnętrznej – co powoduje, że są

strukturami analogicznym do grzebieni mitochondrialnych, ponadto maja podobne funkcje: są miejscem sprzężonych

Pierwotne reakcje fotosyntezy przebiegają w błonach tylakoidów. Błony te zbudowane są z niemal równych

4% sulfolipidy

nieprzepuszczalne dla większości cząsteczek i jonów.

Błona zew jest w znacznym stopniu nieprzepuszczalna dla związków małocząsteczkowych i jonów.

Chloroplasty powstały w wyniku endosymbiozy, analogicznie jak mitochondria. Najprawdopodobniej

komórka eukariotycznego gospodarza wchłonęła mikroorganizm fotosyntezujący – prawdopodobnie przodek
dzisiejszych sinic.

Głównym fotoreceptorem energii świetlnej jest chlorofil a – pochodna tetrapirolu, która zawiera at Mg

związany z 4 at N pierścieni pirolowych. Charakterystyczną cechą chlorofilu jest obecność silnie hydrofobowego 20
węglowego alkoholu – fitolu, połączonego z jednym pierścieniem pirolowym wiązaniem estrowym poprzez gr COOH.

Chlorofile są bardzo wydajnymi fotoreceptorami ze względu na naprzemienny układ wiązań podwójnych i

pojedynczych – podwójne wiązania sprzężone, tego rodzaju związku nazywamy polienami. Wykazują one silną
absorpcję w zakresie światła widzialnego, mają jedne z najwyższych współczynników absorpcji ε spośród zw org.
Dla chlorofilu a wynosi on ε = 10

5

/M∙cm.

W fotosyntezę zaangażowane są dwa kompleksy białkowe:

Fotoukład I – PS I

– reaguje na światło o λ < 700nm, wytwarza NADPH.

Fotoukład II – PS II

– reagując na światło o λ < 680nm generuje wysokoenergetyczne e

–

z wody.

Przepływ e

–

z fotosystemu II do fotosystemu I odbywa się poprzez cytochrom bf, który jest kompleksem

związanym z błoną (jest homologiczny do kompleksu III fosforylacji oksydacyjnej). Cytochrom bf tworzy gradient
protonów w poprzek błony tylakoidu, co napędza syntezę ATP.

PS II katalizuje przepływ e

–

z wody do plastochinonu (podobny do ubichinonu) – Q:

2Q + 2H

2

O

O

2

+ 2QH

2

Elektrony plastochinolu – QH

2

wykazują wyższy potencjał oksydoredukcyjny niż e

–

w H

2

O – poprzez

wykorzystanie energii świetlnej PS II kieruje reakcja, która termodynamicznie odbywa się wbrew gradientowi
potencjałów („w górę”). PS II zawiera wiele podjednostek, które wiążą razem ponad 30 cz chlorofilu.

Najpierw para chlorofili a – P680 (ponieważ absorbują λ = 680nm) ulega wzbudzeniu przekazując e

–

na

feofitynę, a następnie na plastochinon. Powstaje P680

+

, który jest bardzo silnym utleniaczem – pobiera elektrony, z

cz wody (wiązanej przez centrum manganowe) poprzez resztę tyrozyny.

Do pobrania 4 e

–

potrzeba absorpcji 4 fotonów. 4e

–

wykorzystane zostają do redukcji 2 cząsteczek Q do QH

2

.

Do redukcji Q 4H

+

pobierane są ze stromy, natomiast 4H

+

pochodzące z redukcji wody trafiają do wnętrza tylakoidu,

dzięki czemu powstaje gradient protonowy poprzek błony tylakoidu – z nadmiarem H

+

we wnętrzu tylakoidów.

Następnie cytochrom bf pobiera z cząsteczki plastochinolu (QH

2

) 2e

–

, utleniając go do plastochinonu (Q).

Elektrony te przepływając przez centrum Fe – S redukują plastocyjaninę (PC). Cytochrom bf ponownie pobiera 2e

–

z

QH

2

a także pobiera 2H

+

ze stromy chloroplastu i utleniając plastochinol przenosi je do wnętrza tylakoidu,

przyczyniając się do zwiększenia gradientu protonów w poprzek błony tylakoidu. Podobnie jak w cyklu Q fosforylacji
oksydacyjnej.

Końcowym etapem reakcji świetlnych jest Fotoukład I – PS I. Para cząsteczek chlorofilu a tworząca centrum

P700 (absorpcja hv o λ = 700nm) zostaje wzbudzona światłem, generując e

–

. Ten elektron przemieszcza się wzdłuż

fotoindukcyjnego rozdziału ładunków trafiając na centrum 4Fe – 4S, następnie jest przeniesiony na ferredoksynę –
F

D

, która przekazuje go za pomocą centrum 2Fe – 2S do NADP

+

. Jednoczenie utleniony P700

+

pobiera elektrony z

plastocyjaniny przekształcając się w P700. Całość reakcji katalizowanych przez PS II jest prostą jednoelektrodową
reakcją redoks:

Pc (Cu

+

) + F

D utl

śł

Pc(Cu

2+

) + F

D zred

Standardowa energia swobodna tej reakcji wynosi + 79,1 kJ/mol. Reakcja ta zachodzi wbrew gradientowi
oksydoredukcyjnemu („pod górę”) i odbywa się dzięki absorpcji fotonu 700nm, który ma energię 171 kJ/mol.

W sytuacji niedoboru NADP

+

elektrony są przenoszone przez

plastocyjaninę, która może ulec utlenieniu przez
pompowane poprzez cytochrom bf, a ich gradient napędza
bez równoczesnego powstawania NADPH, ponadto PS II nie bierze udziału w
następuje rozkład wody do O

2

.

elektrony są przenoszone przez ferredoksynę na cytochrom

plastocyjaninę, która może ulec utlenieniu przez P700

+

. W wyniku tego cyklu – fosforylacji cyklicznej

, a ich gradient napędza syntazę ATP. Wytworzenie cząsteczek ATP odbywa się

bez równoczesnego powstawania NADPH, ponadto PS II nie bierze udziału w fosforylacji cyklicznej

cytochrom bf i potem redukują

fosforylacji cyklicznej – protony są

. Wytworzenie cząsteczek ATP odbywa się

fosforylacji cyklicznej i dlatego nie

Adsorpcja 4 fotonów przez PS II powoduje wytworzenie 1 cząsteczki O

2

i uwolnienie 4 protonów do wnętrza

tylakoidu.
Dwie cząsteczki plastochinolu są utleniane w cyklu Q, w którym bierze udział kompleks cytochromu bf, w wyniku
czego następuje uwolnienie 8 protonów do światła tylakoidu.
W końcu e

–

pochodzące z 2 cząsteczek plastochinolu są kierowane na ferredoksynę dzięki absorpcji dodatkowych 4

fotonów.
4 cz zredukowanej ferredoksyny wytwarzają 2 cz NADPH.

2H

2

O + 2NADP

+

+ 10H

+

stroma

O

2

+ 2NADPH + 12H

+

wntęrze tylakoidu

12 protonów z wnętrza tylakoidów może przepłynąć następnie przez syntazę ATP – zwaną również CF

1

– CF

0

(która jest bardzo podobna do mitochondrialnej), co spowoduje jej jeden pełny obrót i uwolnienie 3 cz ATP.

Sumaryczna reakcja:

2H

2

O + 2NADP

+

+ 10H

+

stroma

O

2

+ 2NADPH + 12H

+

wnętrze tylakoidu

3ADP

3+

+ 3P

i

2-

+ 3H

+

+ 12H

+

wew tylakoidu

3ATP

4-

+ 3H

2

O + 12H

+

stroma

2NADP

+

+ 3ADP

3-

+ 3P

i

2-

+ H

+

O

2

+ 2NADPH + 3ATP

4-

+ H

2

O

Aby wydajniej wykorzystywać energię słoneczną z centrum reakcji związane są również inne barwniki

pomocnicze.

Chlorofil b oraz karotenoidy są ważnymi

cząsteczkami zbierającymi światło i kierującymi
energię świetlną do centrum reakcji. Chlorofil b różni
się od chlorofilu a tym, że zamiast gr metylowej
posiada grupę formylową. To powoduje przesunięcie
maksimów absorpcji w kierunku środkowej części
światła widzialnego. Szczególnie efektywnie chlorofil
b absorbuje λ = 450 – 500nm.

Karotenoidy są złozonymi polienami, które

absorbują hv o λ = 400 – 500nm. Karotenoidy oprócz
przenoszenia E na centrum reakcji pełnią funkcję
ochronną:
Chronią prze reaktywnymi formami tlenu jakie
tworzą się podczas reakcji fotochemicznych, ponadto
pełnią funkcję anteny chroniącej chlorofile przed

szkodliwym dla nich promieniowaniem UV, jednocześnie powodując dyspersję(rozproszenie) tej energii lub
przeniesienie wzbudzonych e

-

na centra reakcji.

Barwniki pomocnicze tworzą kompleksy zbierające światło – LHC. Kompleksy te otaczają centra reakcji.

Podjednostka jednego z tych kompleksów występuje najobficiej w błonie chloroplastów, ponadto wiąże 7 cz
chlorofilu a, 6 cz chlorofilu b oraz 2 cz karotenoidów.

Błony tylakoidów wykazują pewną specyficzna złożoność. Błony te są zróżnicowane na:

Błony zespolone

Zawiera głównie Fotosystem II

Plastochinon, plastocyjanina

oraz cytochrom bf aktywnie

Błony niezespolone

przemieszczają się pomiędzy

Mają bezpośredni kontakt ze stromą

regionami tylakoidu

Zawierają głównie Fotosystem I, Syntazę ATP

F A Z A C I E M NA – C Y K L C A L V I N A

W reakcjach ciemnych wykorzystywane są produkty fazy jasnej – zależnej od światła – ATP oraz NADPH do

redukcji atomów węgla całkowicie utlenionych CO

2

do mniej utlenionych (heksoz). Ostatecznie z energii świetlnej,

CO

2

oraz wody powstaje paliwo energetyczne, a także substrat w syntezie cząstek biologicznych, jakim jest glukoza.

Organizmy przeprowadzające te procesy nazywamy autotrofami – samożywnymi.

Cykl Calvina składa się z 3 etapów:

1) WIĄZANIE - KARBOKSYLACJA
CO

2

przez rybulozo – 1,5 – bis fosforan – RuBP z

wytworzeniem 2 cz 3 – fosfoglicerynianu.

2) REDUKCJA
3 – fosfoglicerynianu i wytworzenie heksozy.

3) REGENERACJA
rybulozo – 1,5 – bis fosforanu RuBP, tak by mogło
zajść dalsze wiązanie CO

2

.

WIĄZANIE:
Powstawanie 3 – fosfoglicerynianu z rybulozo – 1,5 – bis fosforanu i CO

2

zachodzi przez nietrwały produkt pośredni.

Tą wysoce egzoergiczną reakcją katalizuje enzym, który znajduje się na pow tylakoidów od strony stromy – RUBISCO
(karboksylaza/oksygenaza rybulozo – 1,5 – fosforanu).
Reakcja ta jest ważnym czynnikiem regulującym szybkość syntezy heksozy.

RYBULOZO – 1,5 – FOSFORAN + CO

2

+ H

2

O

 

2 ∙ 3–FOSFOGLICERYNIAN + 2H

+

Rubisco występuje bardzo obficie w chloroplastach, stanowi wręcz największą frakcję wszystkich białek w komórce.
Co spowodowane jest jego wolnym działaniem – max akt kat = 3 s

-1

.

Rubisco do aktywności kat wymaga związania kationu dwuwartościowego – zwykle Mg

2+

. Jon metalu stabilizuje

ładunki ujemne. Ponadto rubisco wiąże się dodatkowo z drugą cz CO

2

, która nie bierze bezpośrednio udziału w

reakcji, wiąze się ona jedynie z Lys 201 podjednostki ε – aminowej tworząc karboaminian, który stabilizowany jest
właśnie przez Mg

2+

. Centrum zawierające jon metalu odgrywa kluczową rolę w przeprowadzeniu reakcji łączenia.

Jednak rubisco może przeprowadzać również niekorzystną reakcję przyłączania O

2

– proces fotooddychania

(fotorespiracji) w warunkach nadmiaru tlenu i niedomiaru CO

2

.

REDUKCJA:
Atomy węgla pochodzące z CO

2

zostają włączone do paliwa komórkowego kosztem ATP oraz NADPH, wytworzonych

w reakcjach świetlnych

2 x

3 – FOSFOGLICERYNIAN + ATP



  

1,3 – BISFOSFOGLICERYNIAN + ADP

2 x

1,3 – BISFOSFOGLICERYNIAN + NADPH

  

  

ALDEHYD – 3 – FOSFOGLICERYNIANOWY + NADP

+

REGENERACJA:
Polega na rearanżacji at węgla tak by ze związku 3 i 6 węglowego odtworzyć 5 węglowy rybulozo – 5 – fosforan.
Procesy te przeprowadza dwukrotnie transketolaza oraz raz aldolaza. Nastepnie powstałe produkty są
przekształcane w rybulozo – 1,5 – fosforan:

Rybozo – 5 – fosforan poprzez izomerazę fosfopentozową.
Ksylulozo – 5 – fosforan poprzez epimerazę fosfopentozową.
Rybulozo – 5 – fosforan poprzez kinazę fosforybulozy.

Sumarycznie proces można przedstawić:

FRUKTOZO – 6 – FOSFORAN + 2 ALDEHYD 3–FOSFOGLICERYNOWY + FOSFODIHYDROKSYACETON + 3*ATP

3 RYBULOZO – 1,5 – BISFOSFORAN + 3ADP

__________

* 2 cz ATP zużywane są na przekształcenie trioz i heksoz w pentozę

Aby włączyć 1 cząsteczkę CO

2

do cz heksozy zużywane są 3 ATP oraz 2 NADPH (których źródłem jest faza jasna).

Aby zsyntetyzować cząsteczkę heksozy wymagane jest 6 obrotów cyklu Calvina, ponieważ w 1 obrocie redukowany
jest jedynie 1 at C. Wobec tego podczas fosforylacji 12 cz 3 – fosfoglicerynianu do 1,3 – bisfosfoglicerynianu
zużywanych jest 12 ATP, a podczas redukcji 12 cz 1,3 – bisfosfoglicerynianu do aldehydu 3 – fosfoglicerynowego
zużywa się 12 NADPH. (*)Ponadto 6 ATP zostaje zużyte podczas regeneracji rybulozo – 1,5 – fosforanu.

6 CO

2

+ 18 ATP + 12 NADPH + 12 H

2

O

C

6

H

12

O

6

+ 18 ADP + 18 P

I

+ 12 NADP

+

+ 6 H

+

Skrobia jest syntetyzowana i magazynowana w chloroplastach z ADP – glukozy.

Sacharoza, dwucukier zbudowany z cz glukozy i cz fruktozy, jest syntetyzowana w cytoplazmie.
Do cytozolu transportowany jest aldehyd 3 – fosfoglicerynowy (lub inny triozofosforan), z którego powstaje
fruktozo – 6 – fosforan, on przyłącza resztę glukozy z UDP–glukozy. W tej reakcji syntezy powstaje
sacharozo – 6 – fosforan, wiązanie estrowe tego związku ulega hydrolizie dając cz sacharozy oraz UDP.





Aktywność cyklu Calvina zależy od warunków środowiska. Reakcje świetlne prowadzą do zmian w stromie:
+ wzrost pH – H

+

znajdują się w tylakoidach

+ wzrost stężeń:

Mg

2+

wszystkie te czynniki powodują aktywację pewnych enzymów

NADPH

cyklu Calvina

ferredoksyny

zred

Czynnikiem ograniczającym cykl Calvina jest karboksylacja. Ponadto aktywność rubisco wzrasta znacznie pod
wpływem oświetlenia, ponieważ światło ułatwia tworzenie się karboaminianu, niezbędnego do aktywności enzymu.

Aktywności reakcji świetlnych i reakcji ciemnych fotosyntezy są ze sobą skoordynowane przez transport elektronów
ze zredukowanej ferredoksyny do tioredoksyny, a następnie do enzymów cyklu Calvina. Tioredoksyna pośredniczy
między tymi fazami, ponieważ zredukowana ferredoksyna oraz NADPH przenoszą informacje na tioredoksynę, która
zostaje zredukowana. Ta zredukowana forma tioredoksyny aktywuje wiele enzymów cyklu Calvina.