Przemiany azotu w środowisku

Organizmy proteolityczne – rozkładają białka martwych organizmów na drodze proteolizy za pomocą enzymów proteolitycznych
– proteaz (zewnątrz- i wewnątrzkomórkowe).

Proteazy rozszczepiają wiązania peptydowe (-CONH-)

Proteazy dzielą się na:

1. endopeptydazy (peptydohydrolazy): rozszczepiają wiązanie peptydowe wewnątrz łańcucha peptydowego
2. egzopeptydazy (proteinazy): hydrolizują skrajne wiązania peptydowe odcinając pojedyncze aminokwasy:

•

karboksypeptydazy

– działają na C-końcu

•

aminopeptydazy

– działają na N-końcu

Amonifikacja

(mineralizacja azotu) – proces rozkładu białek w glebie, prowadzi do powstania amoniaku (NH

3

)

.

Mikroorganizmy

prowadzące amonifikację:

1. Rodzina:

Enterobacteriaceae

•

Escherichia coli

•

Enterobacter aerogenes

•

Proteus vulgaris

•

Salmonella

•

Shigella

2. Rodzaj: Pseudomonas

•

P. fluorescens

•

P. aeruginosa

3. Rodzaj:

Bacillus

•

B. mycoides

•

B. subtilis

4. Rodzaj

Micrococcus

5. grzyby z rodzajów

Aspergillus, Mucor, Cladosporium, Botritis

6. promieniowce

Deaminacja – odłączenie grupy aminowej (-NH

2

) od aminokwasów przy pomocy enzymów – deaminaz

Dekarboksylacja – odłączenie grupy karboksylowej od aminokwasów przy pomocy dekarbosylaz, prowadzi do wydzielenia CO

2

W warunkach tlenowych procesy te zachodzą równocześnie z hydrolizą, utlenianiem lub redukcją

.

Produktami rozpadu

aminokwasów w warunkach tlenowych są NH

3

, CO

2

, hydroksykwasy, alkohole, ketokwasy, kwasy tłuszczowe, węglowodory.

1. Deaminacja hydrolityczna

2. Deaminacja hydrolityczna z

dekarboksylacją

3. Deaminacja oksydacyjna

4. Deaminacja oksydacyjna z

dekarboksylacją

5. Deaminacja redukcyjna

6. Deaminacja redukcyjna z

dekarboksylacją

W warunkach beztlenowych aminokwasy ulegają przede wszystkim dekarboksylacji, powstają CO

2

i pierwszorzędowe aminy (R-

CH

2

-NH

2

)

.

Dekarboksylacja lizyny prowadzi do powstania kadaweryny, a ornityny – putrescyny. Są to jady trupie, powodujące

paraliż i zgon w wyniku porażenia mięśni oddechowych (

Clostridium perfringens, C. tetani, C. botulinum

).

Po dekarboksylacji

tryptofanu powstaje skatol i indol – substancje nadające nieprzyjemny zapach odchodom.

Reakcja Sticklanda – proces oksydoreduksyjny w którym uczestniczą dwa aminkwasy, jeden jest dawcą (donorem) oddaje proton
H

+

i elekton (e

–

) ulegając utlenieniu, drugi akceptorem (biorcą) – ulega redukcji.

W reakcji tej (w przeciwieństwie do amonifikacji)

wytwarzana jest energia.

Donorami są: alanina, leucyna, izoleucyna, walina, metionina

.

Akceptorami mogą być: glicyna, prolina,

ornityna, arginina, tryptofan.

Rekacje te prowadzą proteolityczne bakterie z rodzaju

Clostriudium

(

C. histoliticum, C. sporogenes,

C. sticklandii

).

Mikrobiologiczny rozkład mocznika

Mocznik jest końcowym produktem przemiany białek w organizmach zwierzęcych

.

Wprowadzany jest do gleby jako nawóz, lub

powstaje w wyniku przemian obornika i gnojowicy.

Może być wykorzystywany jako źródło azotu przez bakterie posiadające enzym

ureazę (amidohydrolaza mocznikowa)

.

Hydroliza mocznika prowadzi do powstania CO2 i amoniaku

H

2

N-CO-NH

2

+ H

2

O

→ 2NH

3

+ CO

2

B

akterie mocznikowe to głównie bakterie tlenowe:

Bacillus pasteurii, Sporosarcina urea, Proteus vulgaris

i inne.

Mocznik jest dla

nich źródłem azotu przy braku innych związków w podłożu

.

Występują w glebie i wodzie.

Nitryfikacj

a – dwuetapowy proces utleniania amoniaku do azotanów, biorą w niej udział dwie grupy bakterii

.

Bakterie

nitryfikacyjne są chemolitotrofami, CO

2

asymilują przez karboksylację rybulozobisfosforanu w cyklu Krebsa

1.

I etap

p

rzeprowadzany przez bakterie mające w nazwie przedrostek

Nitroso-

:

•

Nitrosomonas: N. europea, N. oceanus, N. eutropha

•

Nitrosolobus: N. multiformis

•

Nitrosococcus: N. nitrosus, N. oceanus, N. halophilus

•

Nitrosovibrio: N. tenuis

•

Nitrosospira: N. briensis, N. antarctica

Amoniak jest utleniany do hydroksyloaminy (monooksygenza amonowa)

NH

3

+ 2H+ + 2e

–

→ NH

2

OH + H

2

O

Hydroksyloamina dyfunduje przez błonę do przestrzeni peryplazmatycznej gdzie jest utleniana do kwasu azotowego(III)
– oksyreduktaza hydroksyloaminy

NH

2

OH + H

2

O

→ HNO

2

+ 4e

–

+ 4H

+

Kwas azotowy(III) jest czynnie wydalany na zewnątrz komórki, gdzie jest utleniany przez bakterie II etapu nitryfikacji.

2.

II etap

p

rzeprowadzany przez bakterie z przedrostkiem

Nitro-

w nazwie:

•

Nitrobacter: N. winogradski, N. agilis, N. hamburgensis

•

Nitrococcus: N. mobilis

•

Nitrospira: N. marinus

Utleniają azotany(III) do azotanów(V) – dehydrogenaza azotynowa

NO

2

-

+ H

2

O

→ NO

3

-

+ 2e

–

+2H

+

Czynniki wpływające na proces nitryfikacji

•

Kwasowość

: opt. pH 7,4 – 8,0; poniżej spada tempo nitryfikacji, zanika poniżej pH 4,5

•

Napowietrzenie

(natlenienie): bakterie nitryfikacyjne są aerobami, wymagają więc tlenu. Dostępność tlenu w

glebie uzależniona jest od jej wilgotności i struktury

•

Wilgotność

: wpływa na napowietrzenie gleby, przy dużej wilgotności brak dostępu tlenu, zahamowanie procesu

nitryfikacji

•

Temperatura

: opt. 25-35ºC, <5ºC oraz >40ºC proces nitryfikacji zachodzi bardzo powoli